„Aenocyon dirus“ – Versionsunterschied

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'''''Canis dirus''''' ([[Latein]] ‚schrecklicher Hund‘), oder ''''' Aenocyon dirus'''''<ref name="Perri et al. 2021"/> ist eine vor etwa 10.000 Jahren [[Aussterben|ausgestorbene]] [[Art (Biologie)|Art]] in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Hunde]] (Canidae). Er lebte im [[Pleistozän]] von Nord- und Südamerika. ''Canis dirus'' war nicht der Vorfahre des heutigen [[Wolf]]es (''Canis lupus''), wie häufig angenommen wird. Traditionell wird die Art in die [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Wolfs- und Schakalartige|Canis]]'' (Wolfs- und Schakalartige) gestellt. Nach neueren Analysen besteht aber nur eine weitläufige Verwandtschaft innerhalb der [[Tribus (Biologie)|Tribus]] der Echten Hunde ([[Canini]]), so dass eine eigene Gattung – ''Aenocyon'' – vorgeschlagen wurde.<ref name="Perri et al. 2021"/> Sein englischer [[Trivialname#Biologie|Trivialname]] ist ''{{lang|en|dire wolf}}'' ({{enS|dire|de=schrecklich, fürchterlich}}).
'''''Aenocyon dirus''''' ([[Synonym (Taxonomie)|Synonym]]: ''Canis dirus'') (übersetzt: „schrecklicher Hund“) ist eine vor etwa 13.000 Jahren [[Aussterben|ausgestorbene]] [[Art (Biologie)|Art]] in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Hunde]] (Canidae). Er lebte im [[Pleistozän]] von Nord- und Südamerika. Er war nicht der Vorfahre des heutigen [[Wolf]]es (''Canis lupus''), wie häufig angenommen wird. Traditionell wurde die Art in die [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Wolfs- und Schakalartige|Canis]]'' (Wolfs- und Schakalartige) gestellt. Nach neueren Analysen besteht aber nur eine weitläufige Verwandtschaft innerhalb der [[Tribus (Biologie)|Tribus]] der Echten Hunde ([[Canini]]), so dass die, bereits 1918 vorgeschlagene, Gattung ''Aenocyon'' erneut eingeführt wurde. Die Bezeichnung ''Aenocyon'', aus dem [[Griechische Sprache|griechischen]] ebenfalls mit „schrecklicher Wolf“ ({{lang|grc|αἰνός|ainos}} für „schrecklich“ oder „fürchterlich“ und {{lang|grc|κύων|kyōn}} für „Hund“) übersetzbar, hatte [[John C. Merriam]] bereits 1918 für ''Canis dirus'' als eigenständigen Gattungsnamen verwendet. Sein englischer [[Trivialname#Biologie|Trivialname]] ist ''{{lang|en|dire wolf}}'' ({{enS|dire|de=schrecklich, fürchterlich}}). Im Deutschen findet sich seit Anfang der 2020er Jahre '''Schattenwolf''' als Trivialname, in Analogie zur Bezeichnung ähnlich gestalteter Phantasiewesen im [[Fantasy]]-Genre und in [[Computerspiel]]en.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.nationalgeographic.de/wissenschaft/2021/01/schattenwolf-im-neuen-pelz-der-eiszeitjaeger-ueberrascht-forscher |titel=„Schattenwolf“ im neuen Pelz: Der Eiszeitjäger überrascht Forscher |hrsg=[[National Geographic]] |autor=Andrea Anderson |datum=2021-01-15 |abruf=2023-07-13}}</ref><ref>{{Internetquelle |url=https://www.scinexx.de/news/biowissen/auch-saebelzahnkatzen-hatten-arthrose/ |titel=Auch Säbelzahnkatzen hatten Arthrose |werk=[[scinexx]] |zitat=Auch eiszeitliche Säbelzahnkatzen und Schattenwölfe litten unter einem krankhaften Gelenkverschleiß. |datum=2023-07-13 |abruf=2023-07-23}}</ref>


== Aussehen ==
== Aussehen ==
[[Datei:Canis dirus Sergiodlarosa.jpg|mini|links|Zwei Möglichkeiten für das Erscheinungsbild von ''Canis dirus'']]
[[Datei:Canis dirus Sergiodlarosa.jpg|mini|links|Zwei Möglichkeiten für das Erscheinungsbild von ''Aenocyon dirus'']]
''Aenocyon dirus'' glich im Körperbau einem Wolf, war allerdings etwas größer als dieser. Die durchschnittliche Kopf-Rumpf-Länge betrug etwa 1,5&nbsp;m und das Gewicht lag bei zirka 50&nbsp;kg. Es bestanden aber einzelne geographische Variationen. So erreichten Tiere aus dem westlichen Verbreitungsgebiet ein Körpergewicht von durchschnittlich 34&nbsp;kg (ermittelt über die Länge des [[Oberschenkelknochen]]s im Vergleich zum heutigen Wolf) beziehungsweise von 57&nbsp;kg (ermittelt über den Umfang des Oberschenkelknochens). Errechnet über die gleiche Methode liegen die Durchschnittswerte für Tiere aus dem östlichen Verbreitungsgebiet bei 42 beziehungsweise 68&nbsp;kg. Damit waren Individuen von ''Aenocyon dirus'' der östlichen [[Population (Biologie)|Populationen]] im Durchschnitt 15 % größer als die der westlichen. Beide Gruppen finden sich eher im oberen Bereich der Werte für den heutigen Wolf. Dieser besitzt ein Gewicht von im Durchschnitt 40&nbsp;kg mit Variationen von 12 bis 80&nbsp;kg.<ref name="Anyonge et al. 2006" /> Im Unterschied zum Wolf war ''Aenocyon dirus'' etwas gedrungener und besaß kürzere, kräftigere Gliedmaßen. Der Kopf war größer als bei einem entsprechend großen Wolf. Die Länge des Schädels maß etwa 26,7 bis 28,2&nbsp;cm, bei großen nordamerikanischen Wölfen ist er etwa 25&nbsp;cm lang. Durch die ausladenden, bis zu 17,5&nbsp;cm voneinander abstehenden [[Jochbogen|Jochbögen]] wirkte er auch sehr massiv. Vergleichend dazu ragen die Jochbögen bei großen nordamerikanischen Wölfen etwa 13,8&nbsp;cm auseinander.<ref name="Merriam 1918" /> Das Hirnvolumen war dagegen kleiner. Die Zähne waren kräftiger als die aller Arten der Gattung ''Canis''. Der auffälligste Unterschied findet sich aber im Bau der Zähne. ''Aenocyon dirus'' besaß ein hypercarnivores Gebiss, etwas was innerhalb der [[Hunde]] (Canidae) eher selten auftritt und weitgehend nur vom [[Rothund]] (''Cuon'') oder vom [[Afrikanischer Wildhund|Afrikanischen Wildhund]] (''Lycaon'') bekannt ist. Andere Hunde – wie etwa den heutigen Wolf – kennzeichnet ein mesocarnivores Gebiss. Hypercarnivore Gebisse sind im Vergleich zu mesocarnivoren einfacher gebaut und bewahren vor allem eine schneidende Funktion. Zusätzliche Eigenschaften wie das Brechen oder Durchlöchern von Materialien gehen häufig verloren. Bei ''Aenocyon dirus'' zeigt sich dies etwa durch die Reduktion des Metaconids und des Entoconids auf den unteren vorderen Mahlzähnen. Das Metaconid hat beispielsweise zusammen mit dem Parastyl, ein Nebenhöcker der Oberkiefermahlzähne, eine durchbohrende Eigenschaft.<ref name="Tedford et al. 2009" />
''Canis dirus'' glich im Körperbau einem Wolf, war allerdings etwas größer als dieser. Die durchschnittliche Kopf-Rumpf-Länge betrug etwa 1,5&nbsp;m und das Gewicht lag bei zirka 50&nbsp;kg. Im Unterschied zum Wolf war ''Canis dirus'' etwas gedrungener und besaß kürzere, kräftigere Gliedmaßen. Der Kopf war größer als bei einem entsprechend großen Wolf, das Hirnvolumen dagegen kleiner. Seine Zähne waren kräftiger als die aller anderen Arten der Gattung ''Canis''.

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== Taxonomie ==
Seit der Entdeckung der ersten Fossilien der Art im Jahr 1854 wurde die Art- und Gattungszugehörigkeit diverser fragmentarischer Funde lange Zeit diskutiert. Bei dem ersten bekannten Fund handelt es sich um einen nahezu vollständigen Oberkiefer vom Ufer des [[Ohio River|Ohio]] bei [[Evansville (Indiana)|Evansville]] in [[Indiana]], der zusammen mit Resten eines [[Riesenfaultier]]s und verschiedener [[Huftiere]] geborgen worden war. Diesen Oberkiefer benannte [[Joseph Leidy]] im Jahr 1854 mit ''Canis primaevus''.<ref name="Leidy 1854" /> Der Name war aber bereits durch [[Brian Houghton Hodgson]] im Jahr 1833 vergeben worden und daher präokkupiert (heute ein [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] für den [[Rothund]]).<ref name="Hodgson 1833"/> Daher entschloss sich Leidy im Jahr 1858 für eine Neubenennung des Fundes aus Indiana und wählte dafür ''Canis dirus''.<ref name="Leidy 1858" /> Im weiteren Verlauf wurden mehrere weitere Namen eingeführt (''Canis indianensis'' {{Person|Leidy}}, 1869,<ref name="Leidy 1869" /> ''Canis mississippiensis'' {{Person|Allen}}, 1876,<ref name="Allen 1876" /> ''Dinocynops nehringi'' {{Person|Ameghino}}, 1902,<ref name="Ameghino 1902"/>, ''Canis ayersi'' {{Person|Sellards}}, 1916<ref name="Sellards 1916"/> und ''Aenocyon dirus'' {{Person|Merriam}}, 1918<ref name="Merriam 1918" />) die teils aufgrund der Spärlichkeit der ihnen zugrunde liegenden Fossilien lange Zeit neben einander akzeptiert waren. Erst als [[John Campbell Merriam]] im Jahr 1912 ein ausreichend vollständiges Skelett finden konnte, wurde die Zugehörigkeit der bekannten Fragmente zu einer einzigen Art erkannt.<ref name="Merriam 1912"/> Entsprechend der gültigen Erstbeschreibung und gemäß den Regeln der Zoologischen Nomenklatur wurde der Name ''Canis dirus'' bald allgemein akzeptiert. Nach weiteren Untersuchungen stellte Merriam fest, dass die Unterschiede zu anderen Vertretern der Gattung ''Canis'' groß genug seien, um die Art in eine separate Gattung zu stellen und schlug 1918 den neuen Gattungsnamen ''Aenocyon'' vor, jedoch konnte sich diese Ansicht damals nicht durchsetzen.<ref name="Merriam 1918" /> Erstmals gelang es 1992 genetisches Material von ''Aenocyon dirus'' zu entnehmen, allerdings wurde es nicht weiter untersucht, da es lediglich zum Vergleich mit gleichzeitig extrahierten Proben von ''[[Smilodon]]'' diente.<ref name="Janczewski et al. 1992" /> Erst im Jahr 2021 untersuchten Wissenschaftler erneut die DNA aus Knochen der Art. Die Ergebnisse konnten Merriams Ansicht bestätigen, dass sich die Art deutlich von der Gattung ''Canis'' unterscheidet und sich beide Entwicklungslinien bereits vor 5,7 Millionen Jahren getrennt hatten. Damit ist die Revalidierung der Gattung ''Aenocyon'' hinreichend begründet und ''Aenocyon dirus'' als gültige Namenskombination anzusehen.<ref name="Perri et al. 2021" />


== Lebensweise ==
== Lebensweise ==
Die kürzeren Beine lassen darauf schließen, dass er kein besonders guter Läufer war. In Verbindung mit seinen mächtigen [[Raubtiere#Kiefer und Gebiss|Reißzähnen]], die geeignet waren, selbst größere Knochen aufzubrechen, lässt dies auf [[Aasfresser|Aasfressen]] schließen. Möglicherweise lebte er ähnlich wie eine [[Hyänen|Hyäne]] und besetzte deren [[ökologische Nische]] auf dem amerikanischen Kontinent. Diese These wird durch starke Abnutzungserscheinungen auf den Zähnen der Tiere unterstützt. Andererseits zeigen manche Fossilien von ''Canis dirus'' verheilte Knochenbrüche, die identisch mit jenen sind, die auch heutige Wölfe zuweilen bei Konfrontationen mit besonders großer und wehrhafter Beute wie Elchen oder [[Wapiti]]s davontragen. Es ist daher wahrscheinlich, dass diese Tiere ganz ähnlich wie heutige [[Tüpfelhyäne]]n auch aktiv [[Prädator|jagten]]. Auch Hyänen zeigen starke Abnutzungserscheinungen ihrer Zähne, aber unabhängig davon, ob es sich bei ihrer Nahrung um selbst erjagte Beute oder gefundenes Aas handelt, da sie Kadaver praktisch immer vollständig verwerten.
Die kürzeren Beine lassen darauf schließen, dass er kein besonders guter Läufer war. In Verbindung mit seinen mächtigen [[Raubtiere#Kiefer und Gebiss|Reißzähnen]], die geeignet waren, selbst größere Knochen aufzubrechen, lässt dies auf [[Aasfresser|Aasfressen]] schließen. Möglicherweise lebte er ähnlich wie eine [[Hyänen|Hyäne]] und besetzte deren [[ökologische Nische]] auf dem amerikanischen Kontinent. Diese These wird durch starke Abnutzungserscheinungen auf den Zähnen der Tiere unterstützt. Andererseits zeigen manche Fossilien von ''Aenocyon dirus'' verheilte [[Trauma (Medizin)|Traumata]]. Diese finden sich nach Untersuchungen an Material aus [[Rancho La Brea]] sowohl im Bereich des Gebisses als auch am Körperskelett, teilweise sind sie identisch mit jenen, die auch heutige Wölfe zuweilen bei Konfrontationen mit besonders großer und wehrhafter Beute wie Elchen oder [[Wapiti]]s davontragen. Es ist daher wahrscheinlich, dass diese Tiere ganz ähnlich wie heutige Wölfe auch aktiv [[Prädator|jagten]].<ref name="Brown et al. 2017"/><ref name="Tong et al. 2020" /> Anhand der Körpergröße von ''Aenocyon dirus'' lässt sich darauf schließen, dass dieser, unter Voraussetzung einer Rudel- oder Gruppenjagd, Beute in einer Gewichtsklasse von 100 bis 599&nbsp;kg erlegte.<ref name="Anyonge et al. 2006" /> Auch Hyänen zeigen starke Abnutzungserscheinungen ihrer Zähne, aber unabhängig davon, ob es sich bei ihrer Nahrung um selbst erjagte Beute oder gefundenes Aas handelt, da sie Kadaver praktisch immer vollständig verwerten.


== Funde und Verbreitung ==
== Funde und Verbreitung ==
[[Datei:Canis dirus range.png|links|mini|Verbreitungsgebiet von ''Canis dirus'']]
[[Datei:Canis dirus range.png|links|mini|Verbreitungsgebiet von ''Aenocyon dirus'']]
''Canis dirus'' entwickelte sich auf dem Amerikanischen Doppelkontinent. Herkömmlich wird meist eine Abstammung vom Armbruster-Wolf (''Canis armbrusteri'') angenommen, der erstmals im mittleren Pleistozän vor etwa 800.000 Jahren auftrat und sich dort verbreitete. ''Canis armbrusteri'' starb später in Nordamerika aus, überlebte aber in Südamerika, wo er nach dieser Annahme zum Vorfahren von ''Canis dirus'' wurde. Dieser [[Phylogenese|entstand]] in Südamerika und gelangte von dort aus nach Nordamerika, das er vor etwa 100.000 Jahren erreichte. 200.000 Jahre früher war bereits ''Canis lupus'' aus Eurasien nach Nordamerika eingewandert. Über einen Zeitraum von etwa 100.000 Jahren lebten Wolf und ''Canis dirus'' zusammen in denselben Lebensräumen, doch vor etwa 10.000 Jahren ereilte den „Direwolf“ das gleiche Schicksal wie viele andere Tiere des Amerikanischen Kontinents. Er starb zusammen mit [[Mammuts]], [[Amerikanisches Mastodon|Amerikanischen Mastodons]], [[Kurznasenbär]]en, der [[Säbelzahnkatzen|Säbelzahnkatze]] ''[[Smilodon]]'' und den [[Riesenfaultier]]en aus, während der Wolf (''Canis lupus'') bis heute überlebt hat. <!-- Möglicherweise war ''Canis dirus'' auf die großen (hier stand „viele“ aber im Holozän nahm die Anzahl und Biomasse der Herbivoren in Nordamerika doch wohl eher zu) Pflanzenfresser als Nahrungsquelle angewiesen und verschwand nach deren Aussterben ebenfalls. Quelle fehlt --> ''Canis dirus'' kam im späten Pleistozän von [[Alberta]] ([[Kanada]]) bis [[Peru]] vor. Die bekanntesten Fundstellen liegen bei [[Rancho La Brea]] im heutigen [[Kalifornien]]. Hier wurden die [[Fossil]]ien von 3600 Individuen ausgegraben, mehr als von jeder anderen dort gefundenen Tierart. Fossilfunde in [[Arkansas]] liefern Hinweise dafür, dass die letzten Canis dirus bis vor 4000 Jahren überlebt haben könnten.
''Aenocyon dirus'' entwickelte sich auf dem Amerikanischen Doppelkontinent. Herkömmlich wird meist eine Abstammung vom Armbruster-Wolf (''Canis armbrusteri'') angenommen, der erstmals im Übergang vom Unteren zum Mittleren Pleistozän vor etwa 800.000 Jahren auftrat und sich dort verbreitete. ''Canis armbrusteri'' starb später in Nordamerika aus. Nach einer mitunter vertretenen Meinung überlebte er aber in Südamerika, wo er nach dieser Annahme zum Vorfahren von ''Aenocyon dirus'' wurde. Dieser [[Phylogenese|entstand]] dann in Südamerika und gelangte von dort aus nach Nordamerika, das er vor etwa 100.000 Jahren erreichte.<ref name="Dundas 1999"/> Dem wird aber teilweise widersprochen, da die Funde von ''Aenocyon dirus'' in Südamerika auf das Obere Pleistozän beschränkt sind, ältere Reste hingegen mit ''[[Canis gezi]]'' und ''[[Canis nehringi]]'' in Verbindung stehen, wobei letztere Form teilweise als [[conspezifisch]] zu ''Aenocyon dirus'' gilt. Die frühesten Funde von ''Aenocyon dirus'' in Nordamerika datieren hingegen in das Mittlere Pleistozän.<ref name="Tedford et al. 2009"/> In der [[Letzte Kaltzeit|letzten Kaltzeit]] teilte er sich mit ''Canis lupus'' denselben Lebensraum. Doch in einem Zeitraum vor etwa 13.000 bis 11.000 Jahren ereilte den „Direwolf“ das gleiche Schicksal wie viele andere Tiere des Amerikanischen Kontinents. Er starb zusammen mit den [[Mammute]]n, [[Amerikanisches Mastodon|Amerikanischen Mastodon]]ten, [[Kurznasenbär]]en, der [[Säbelzahnkatzen|Säbelzahnkatze]] ''[[Smilodon]]'' und den [[Riesenfaultier]]en aus, während der Wolf (''Canis lupus'') bis heute überlebt hat. <!-- Möglicherweise war ''Canis dirus'' auf die großen (hier stand „viele“ aber im Holozän nahm die Anzahl und Biomasse der Herbivoren in Nordamerika doch wohl eher zu) Pflanzenfresser als Nahrungsquelle angewiesen und verschwand nach deren Aussterben ebenfalls. Quelle fehlt --> ''Aenocyon dirus'' kam im späten Pleistozän von [[Alberta]] ([[Kanada]]) bis [[Peru]] vor. Die bekanntesten Fundstellen liegen bei [[Rancho La Brea]] im heutigen [[Kalifornien]]. Hier wurden die [[Fossil]]ien von 3600 Individuen ausgegraben, mehr als von jeder anderen dort gefundenen Tierart.


Im Jahr 2020 wurde ein Unterkieferfragment aus einer Sandgrube bei [[Harbin]] im nordöstlichen [[Volksrepublik China|China]] beschrieben, das aufgrund seiner Zahnmerkmale, etwa dem großen vorderen Mahlzahn, mit ''Canis dirus'' in Verbindung gebracht wird. Es wäre somit der erste Hinweis auf eine [[Eurasien|eurasische]] Verbreitung der Art. Der Fund datiert in das [[Jungpleistozän]]. Zu dieser Zeit waren in Eurasien auch Verwandte der [[Tüpfelhyäne]] verbreitet, die mit ''Crocuta crocuta ultima'' bezeichnet werden und möglicherweise die größten Nahrungskonkurrenten von ''Canis dirus'' darstellten. Die Forscher nehmen daher an, dass aufgrund dieses Umstandes die Besiedlungsdichte von ''Canis dirus'' in Eurasien eher gering war.<ref name="Lu et al. 2020"/>
Im Jahr 2020 wurde ein Unterkieferfragment aus einer Sandgrube bei [[Harbin]] im nordöstlichen [[Volksrepublik China|China]] beschrieben, das aufgrund seiner Zahnmerkmale, etwa dem großen vorderen Mahlzahn, mit ''Aenocyon dirus'' in Verbindung gebracht wird. Es wäre somit der erste Hinweis auf eine [[Eurasien|eurasische]] Verbreitung der Art. Der Fund datiert in das [[Jungpleistozän]]. Zu dieser Zeit waren in Eurasien auch Verwandte der [[Tüpfelhyäne]] verbreitet, die mit ''Crocuta crocuta ultima'' bezeichnet werden und möglicherweise die größten Nahrungskonkurrenten von ''Aenocyon dirus'' darstellten. Die Forscher nehmen daher an, dass aufgrund dieses Umstandes die Besiedlungsdichte von ''Aenocyon dirus'' in Eurasien eher gering war.<ref name="Lu et al. 2020"/>


Nach Anfang 2021 veröffentlichten Untersuchungen trennten sich die Abstammungslinien von ''Canis dirus'' und dem rezenten Wolf ''Canis lupus'' bereits vor 5,7 Millionen Jahren. Die Entwicklung verlief dann auf dem amerikanischen respektive dem eurasischen Doppelkontinent. Die Autoren schlugen vor,
Nach Anfang 2021 veröffentlichten Untersuchungen trennten sich die Abstammungslinien von ''Aenocyon dirus'' und dem rezenten Wolf ''Canis lupus'' bereits vor 5,7 Millionen Jahren. Die Entwicklung verlief dann auf dem amerikanischen respektive dem eurasischen Doppelkontinent. Die Autoren schlugen vor, dass auch der Armbruster-Wolf ''„Canis“ armbrusteri'' ein Mitglied der eigenständigen Neuwelt-Canidenlinie ist, zu der nach ihren Ergebnissen ''„Canis“ dirus'' als ''Aenocyon dirus'' gehört, allerdings ohne einen alternativen Gattungsnamen für den Armbruster-Wolf vorzuschlagen.<ref name="Perri et al. 2021"/>
dass auch der Armbruster-Wolf „''Canis''“ ''armbrusteri'' ein Mitglied der eigenständigen Neuwelt-Canidenlinie ist, zu der nach ihren Ergebnissen „''Canis''“ ''dirus'' als ''Aenocyon dirus'' gehört, allerdings ohne einen alternativen Gattungsnamen für den Armbruster-Wolf vorzuschlagen.<ref name="Perri et al. 2021"/>


== Kulturelle Rezeption ==
== Kulturelle Rezeption ==
[[Datei:Canis dirus size.png|mini|''Canis dirus'' im Größenvergleich zum Menschen]]
[[Datei:Canis dirus size.png|mini|''Aenocyon dirus'' im Größenvergleich zum Menschen]]
''Canis dirus'' wird gerne als besonders großer, urtümlicher und intelligenter Wolf in Büchern und Filmen des [[Fantasy]]genres aufgegriffen. Oft haben diese Kreaturen aber nur noch ihren Namen mit der ausgestorbenen Spezies gemein, da beispielsweise ihre Körper stark überzeichnet oder an die jeweilige Situation angepasst dargestellt bzw. beschrieben werden.
''Aenocyon dirus'' wird gerne als besonders großer, urtümlicher und intelligenter Wolf in Büchern und Filmen des [[Fantasy]]genres aufgegriffen. Oft haben diese Kreaturen aber nur noch ihren Namen mit der ausgestorbenen Spezies gemein, da beispielsweise ihre Körper stark überzeichnet oder an die jeweilige Situation angepasst dargestellt bzw. beschrieben werden.


* In [[Die Legende der Wächter (Romanzyklus)|Die Legende der Wächter]] und der Ablegerreihe ''{{lang|en|The Wolves of the Beyond}}'' spielt der ''Canis dirus'' eine größere Rolle.
* In dem Romanzyklus [[Die Legende der Wächter (Romanzyklus)|Die Legende der Wächter]] und der davon abgeleiteten Reihe ''{{lang|en|The Wolves of the Beyond}}'' spielt ''Canis dirus'' eine größere Rolle.
* Als ''Schreckenswolf'' ist er außerdem eine klassische Kreatur aus [[Dungeons & Dragons]], die häufig als Wildtier oder Tiergefährte eine stärkere Alternative zum einfachen Wolf darstellt.
* Als ''Schreckenswolf'' ist er außerdem eine klassische Kreatur aus [[Dungeons & Dragons]], die häufig als Wildtier oder Tiergefährte eine stärkere Alternative zum einfachen Wolf darstellt.
* Weiterhin existiert der ''Schattenwolf'' (im englischen Original ''{{lang|en|Direwolf}}'') als Lebewesen und [[Wappentier]] in der Fantasysaga [[Das Lied von Eis und Feuer]] sowie in der darauf basierenden Fernsehserie [[Game of Thrones]].
* Weiterhin existiert der ''Schattenwolf'' (im englischen Original ''{{lang|en|Direwolf}}'') als Lebewesen und [[Wappentier]] in der Fantasysaga [[Das Lied von Eis und Feuer]] sowie in der darauf basierenden Fernsehserie [[Game of Thrones]].
* Im Survival-Spiel [[ARK: Survival Evolved|ARK]] für PC und Konsolen wird der ''{{lang|en|Direwolf}}'' als [[Rudel (Verhaltensbiologie)|Rudeltier]] zwischen drei und fünf Tieren dargestellt. Sein Lebensraum sind die kalten Bergregionen oder das Eisgebiet, die Fellfarbe ist daher grau bis weiß. Seine Größe ist nur unwesentlich größer als Skelettfunde belegen.
*Im Survival-Spiel [[Ark: Survival Evolved|ARK]] für PC und Konsolen wird der ''{{lang|en|Direwolf}}'' als [[Rudel (Verhaltensbiologie)|Rudeltier]] zwischen drei und fünf Tieren dargestellt. Sein Lebensraum sind die kalten Bergregionen oder das Eisgebiet, die Fellfarbe ist daher grau bis weiß. Seine Größe ist größer als Skelettfunde belegen.


== Literatur ==
== Literatur ==
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== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references>
<references>
<ref name="Lu et al. 2020">Dan Lu, Yangheshan Yang, Qiang Li und Xijun Ni: ''A late Pleistocene fossil from Northeastern China is the first record of the dire wolf (Carnivora: Canis dirus) in Eurasia.'' Quaternary International, 2020, [[doi:10.1016/j.quaint.2020.09.054]]</ref>
<ref name="Lu et al. 2020">Dan Lu, Yangheshan Yang, Qiang Li und Xijun Ni: ''A late Pleistocene fossil from Northeastern China is the first record of the dire wolf (Carnivora: Canis dirus) in Eurasia.'' [[Quaternary International]], 2020, [[doi:10.1016/j.quaint.2020.09.054]]</ref>
<ref name="Perri et al. 2021">A.&nbsp;R. Perri, K.&nbsp;J. Mitchell, A. Mouton, S. Álvarez-Carretero, A. Hulme-Beaman, J. Haile, A. Jamieson, J. Meachen, A.&nbsp;T. Lin, B.&nbsp;W. Schubert, C. Ameen, E.&nbsp;E. Antipina, P. Bover, S. Brace, A. Carmagnini, C. Carøe, J.&nbsp;A. Samaniego Castruita, J.&nbsp;C. Chatters, K. Dobney, M. dos Reis, A. Evin, P. Gaubert, S. Gopalakrishnan, G. Gower, H. Heiniger, K.&nbsp;M. Helgen, J. Kapp, P.&nbsp;A. Kosintsev, A. Linderholm, A.&nbsp;T. Ozga, S. Presslee, A.&nbsp;T. Salis, N.&nbsp;F. Saremi, C. Shew, K. Skerry, D.&nbsp;E. Taranenko, M. Thompson, M.&nbsp;V. Sablin, Y.&nbsp;V. Kuzmin, M.&nbsp;J. Collins, M.-H.&nbsp;S, Sinding, M.&nbsp;T.&nbsp;P. Gilbert, A.&nbsp;C. Stone, B. Shapiro, B. Van Valkenburgh, R.&nbsp;K. Wayne, G. Larson, A. Cooper, L.&nbsp;A. F.&nbsp;Frantz: ''Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage.'' Nature, 2021, [[doi:10.1038/s41586-020-03082-x]]. Dazu:
<ref name="Perri et al. 2021">A.&nbsp;R. Perri, K.&nbsp;J. Mitchell, A. Mouton, S. Álvarez-Carretero, A. Hulme-Beaman, J. Haile, A. Jamieson, J. Meachen, A.&nbsp;T. Lin, B.&nbsp;W. Schubert, C. Ameen, E.&nbsp;E. Antipina, P. Bover, S. Brace, A. Carmagnini, C. Carøe, J.&nbsp;A. Samaniego Castruita, J.&nbsp;C. Chatters, K. Dobney, M. dos Reis, A. Evin, P. Gaubert, S. Gopalakrishnan, G. Gower, H. Heiniger, K.&nbsp;M. Helgen, J. Kapp, P.&nbsp;A. Kosintsev, A. Linderholm, A.&nbsp;T. Ozga, S. Presslee, A.&nbsp;T. Salis, N.&nbsp;F. Saremi, C. Shew, K. Skerry, D.&nbsp;E. Taranenko, M. Thompson, M.&nbsp;V. Sablin, Y.&nbsp;V. Kuzmin, M.&nbsp;J. Collins, M.-H.&nbsp;S, Sinding, M.&nbsp;T.&nbsp;P. Gilbert, A.&nbsp;C. Stone, B. Shapiro, B. Van Valkenburgh, R.&nbsp;K. Wayne, G. Larson, A. Cooper und L.&nbsp;A. F.&nbsp;Frantz: ''Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage.'' Nature, 2021, [[doi:10.1038/s41586-020-03082-x]]</ref>
<ref name="Dundas 1999">Robert G. Dundas: ''Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America.'' Boreas 28, 1999, S. 376–385</ref>
⚫
* Martin Vieweg: [https://www.wissenschaft.de/erde-klima/dem-raetselhaften-schattenwolf-auf-der-spur/ Dem rätselhaften „Schattenwolf“ auf der Spur], auf: wissenschaft.de vom 13. Januar 2021
<ref name="Tedford et al. 2009">Richard H. Tedford, Xiaoming Wang und Beryl E. Taylor: ''Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae).'' Bulletin of the American Museum of Natural History 325, 2009, S. 1–218</ref>
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<ref name="Hodgson 1833">Brian Houghton Hodgson: ''Description of the wild dog of the Himalaya (Canis primaevus).'' Asiatic Researches 18 (2), 1833, S. 221–237 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/137991#page/579/mode/1up])</ref>
<ref name="Anyonge et al. 2006">William Anyonge und Chris Roman: ''New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf.'' Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1), 2006, S. 209–212</ref>
<ref name="Tong et al. 2020">Haowen Tong, Xi Chen, Bei Zhang, Bruce Rothschild, Stuart White, Mairin Balisi und Xiaoming Wang: ''Hypercarnivorous teeth and healed injuries to Canis chihliensis from Early Pleistocene Nihewan beds, China, support social hunting for ancestral wolves.'' PeerJ 8, 2020, S. e9858, [[doi:10.7717/peerj.9858]]</ref>
<ref name="Brown et al. 2017">Caitlin Brown, Mairin Balisi, Christopher A. Shaw und Blaire Van Valkenburgh: ''Skeletal trauma reflects hunting behaviour in extinct sabre-tooth cats and dire wolve.'' Nature Ecology & Evolution 1, 2017, S. 0131, [[doi:10.1038/s41559-017-0131]]</ref>
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== Weblinks ==
== Weblinks ==
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* Martin Vieweg: ''[https://www.wissenschaft.de/erde-klima/dem-raetselhaften-schattenwolf-auf-der-spur/ Dem rätselhaften „Schattenwolf“ auf der Spur]'', auf: wissenschaft.de vom 13. Januar 2021.
* [http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html Informationen des Illinois State Museum]
* Michelle Starr: ''[https://www.sciencealert.com/dire-wolf-genome-finally-reveals-its-place-in-the-wolf-family-tree Dire Wolves May Have Been Lonely Survivors of an Ancient Lineage]'', auf: science<sup>alert</sup> vom 13. Januar 2021.
* {{Internetquelle |autor=Anna Küch |url=https://cdn-storage.br.de/iLCpbHJGNL9zu6i6NL97bmWH_-4c/_-iS/_Agd_y465U1S/2c710c01-70e5-4608-8f30-a86efd0503f7_2.mp3 |titel=Schattenwolf: Forscher lüften Geheimnis um sagenumwobenes Raubtier |werk=[[IQ – Wissenschaft und Forschung]] |datum=2021-01-15 |format=mp3-Audio; 3,7&nbsp;MB; 4:00&nbsp;MB |abruf=2021-01-15 |abruf-verborgen=1}}


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Version vom 26. April 2024, 20:12 Uhr

Aenocyon dirus

Montiertes Skelett von A. dirus

Zeitliches Auftreten
Mittleres Pleistozän bis Oberes Pleistozän
bis vor ca. 10 .000 Jahre
Fundorte
Systematik
Hundeartige (Caniformia)
Hunde (Canidae)
Caninae
Echte Hunde (Canini)
Aenocyon
Aenocyon dirus
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Aenocyon
Merriam, 1918
Wissenschaftlicher Name der Art
Aenocyon dirus
(Leidy, 1858)

Aenocyon dirus (Synonym: Canis dirus) (übersetzt: „schrecklicher Hund“) ist eine vor etwa 13.000 Jahren ausgestorbene Art in der Familie der Hunde (Canidae). Er lebte im Pleistozän von Nord- und Südamerika. Er war nicht der Vorfahre des heutigen Wolfes (Canis lupus), wie häufig angenommen wird. Traditionell wurde die Art in die Gattung Canis (Wolfs- und Schakalartige) gestellt. Nach neueren Analysen besteht aber nur eine weitläufige Verwandtschaft innerhalb der Tribus der Echten Hunde (Canini), so dass die, bereits 1918 vorgeschlagene, Gattung Aenocyon erneut eingeführt wurde. Die Bezeichnung Aenocyon, aus dem griechischen ebenfalls mit „schrecklicher Wolf“ (αἰνός ainos für „schrecklich“ oder „fürchterlich“ und κύων kyōn für „Hund“) übersetzbar, hatte John C. Merriam bereits 1918 für Canis dirus als eigenständigen Gattungsnamen verwendet. Sein englischer Trivialname ist dire wolf (englisch dire ‚schrecklich, fürchterlich‘). Im Deutschen findet sich seit Anfang der 2020er Jahre Schattenwolf als Trivialname, in Analogie zur Bezeichnung ähnlich gestalteter Phantasiewesen im Fantasy-Genre und in Computerspielen.[1][2]

Aussehen

Zwei Möglichkeiten für das Erscheinungsbild von Aenocyon dirus

Aenocyon dirus glich im Körperbau einem Wolf, war allerdings etwas größer als dieser. Die durchschnittliche Kopf-Rumpf-Länge betrug etwa 1,5 m und das Gewicht lag bei zirka 50 kg. Es bestanden aber einzelne geographische Variationen. So erreichten Tiere aus dem westlichen Verbreitungsgebiet ein Körpergewicht von durchschnittlich 34 kg (ermittelt über die Länge des Oberschenkelknochens im Vergleich zum heutigen Wolf) beziehungsweise von 57 kg (ermittelt über den Umfang des Oberschenkelknochens). Errechnet über die gleiche Methode liegen die Durchschnittswerte für Tiere aus dem östlichen Verbreitungsgebiet bei 42 beziehungsweise 68 kg. Damit waren Individuen von Aenocyon dirus der östlichen Populationen im Durchschnitt 15 % größer als die der westlichen. Beide Gruppen finden sich eher im oberen Bereich der Werte für den heutigen Wolf. Dieser besitzt ein Gewicht von im Durchschnitt 40 kg mit Variationen von 12 bis 80 kg.[3] Im Unterschied zum Wolf war Aenocyon dirus etwas gedrungener und besaß kürzere, kräftigere Gliedmaßen. Der Kopf war größer als bei einem entsprechend großen Wolf. Die Länge des Schädels maß etwa 26,7 bis 28,2 cm, bei großen nordamerikanischen Wölfen ist er etwa 25 cm lang. Durch die ausladenden, bis zu 17,5 cm voneinander abstehenden Jochbögen wirkte er auch sehr massiv. Vergleichend dazu ragen die Jochbögen bei großen nordamerikanischen Wölfen etwa 13,8 cm auseinander.[4] Das Hirnvolumen war dagegen kleiner. Die Zähne waren kräftiger als die aller Arten der Gattung Canis. Der auffälligste Unterschied findet sich aber im Bau der Zähne. Aenocyon dirus besaß ein hypercarnivores Gebiss, etwas was innerhalb der Hunde (Canidae) eher selten auftritt und weitgehend nur vom Rothund (Cuon) oder vom Afrikanischen Wildhund (Lycaon) bekannt ist. Andere Hunde – wie etwa den heutigen Wolf – kennzeichnet ein mesocarnivores Gebiss. Hypercarnivore Gebisse sind im Vergleich zu mesocarnivoren einfacher gebaut und bewahren vor allem eine schneidende Funktion. Zusätzliche Eigenschaften wie das Brechen oder Durchlöchern von Materialien gehen häufig verloren. Bei Aenocyon dirus zeigt sich dies etwa durch die Reduktion des Metaconids und des Entoconids auf den unteren vorderen Mahlzähnen. Das Metaconid hat beispielsweise zusammen mit dem Parastyl, ein Nebenhöcker der Oberkiefermahlzähne, eine durchbohrende Eigenschaft.[5]

Taxonomie

Seit der Entdeckung der ersten Fossilien der Art im Jahr 1854 wurde die Art- und Gattungszugehörigkeit diverser fragmentarischer Funde lange Zeit diskutiert. Bei dem ersten bekannten Fund handelt es sich um einen nahezu vollständigen Oberkiefer vom Ufer des Ohio bei Evansville in Indiana, der zusammen mit Resten eines Riesenfaultiers und verschiedener Huftiere geborgen worden war. Diesen Oberkiefer benannte Joseph Leidy im Jahr 1854 mit Canis primaevus.[6] Der Name war aber bereits durch Brian Houghton Hodgson im Jahr 1833 vergeben worden und daher präokkupiert (heute ein Synonym für den Rothund).[7] Daher entschloss sich Leidy im Jahr 1858 für eine Neubenennung des Fundes aus Indiana und wählte dafür Canis dirus.[8] Im weiteren Verlauf wurden mehrere weitere Namen eingeführt (Canis indianensis Leidy, 1869,[9] Canis mississippiensis Allen, 1876,[10] Dinocynops nehringi Ameghino, 1902,[11], Canis ayersi Sellards, 1916[12] und Aenocyon dirus Merriam, 1918[4]) die teils aufgrund der Spärlichkeit der ihnen zugrunde liegenden Fossilien lange Zeit neben einander akzeptiert waren. Erst als John Campbell Merriam im Jahr 1912 ein ausreichend vollständiges Skelett finden konnte, wurde die Zugehörigkeit der bekannten Fragmente zu einer einzigen Art erkannt.[13] Entsprechend der gültigen Erstbeschreibung und gemäß den Regeln der Zoologischen Nomenklatur wurde der Name Canis dirus bald allgemein akzeptiert. Nach weiteren Untersuchungen stellte Merriam fest, dass die Unterschiede zu anderen Vertretern der Gattung Canis groß genug seien, um die Art in eine separate Gattung zu stellen und schlug 1918 den neuen Gattungsnamen Aenocyon vor, jedoch konnte sich diese Ansicht damals nicht durchsetzen.[4] Erstmals gelang es 1992 genetisches Material von Aenocyon dirus zu entnehmen, allerdings wurde es nicht weiter untersucht, da es lediglich zum Vergleich mit gleichzeitig extrahierten Proben von Smilodon diente.[14] Erst im Jahr 2021 untersuchten Wissenschaftler erneut die DNA aus Knochen der Art. Die Ergebnisse konnten Merriams Ansicht bestätigen, dass sich die Art deutlich von der Gattung Canis unterscheidet und sich beide Entwicklungslinien bereits vor 5,7 Millionen Jahren getrennt hatten. Damit ist die Revalidierung der Gattung Aenocyon hinreichend begründet und Aenocyon dirus als gültige Namenskombination anzusehen.[15]

Lebensweise

Die kürzeren Beine lassen darauf schließen, dass er kein besonders guter Läufer war. In Verbindung mit seinen mächtigen Reißzähnen, die geeignet waren, selbst größere Knochen aufzubrechen, lässt dies auf Aasfressen schließen. Möglicherweise lebte er ähnlich wie eine Hyäne und besetzte deren ökologische Nische auf dem amerikanischen Kontinent. Diese These wird durch starke Abnutzungserscheinungen auf den Zähnen der Tiere unterstützt. Andererseits zeigen manche Fossilien von Aenocyon dirus verheilte Traumata. Diese finden sich nach Untersuchungen an Material aus Rancho La Brea sowohl im Bereich des Gebisses als auch am Körperskelett, teilweise sind sie identisch mit jenen, die auch heutige Wölfe zuweilen bei Konfrontationen mit besonders großer und wehrhafter Beute wie Elchen oder Wapitis davontragen. Es ist daher wahrscheinlich, dass diese Tiere ganz ähnlich wie heutige Wölfe auch aktiv jagten.[16][17] Anhand der Körpergröße von Aenocyon dirus lässt sich darauf schließen, dass dieser, unter Voraussetzung einer Rudel- oder Gruppenjagd, Beute in einer Gewichtsklasse von 100 bis 599 kg erlegte.[3] Auch Hyänen zeigen starke Abnutzungserscheinungen ihrer Zähne, aber unabhängig davon, ob es sich bei ihrer Nahrung um selbst erjagte Beute oder gefundenes Aas handelt, da sie Kadaver praktisch immer vollständig verwerten.

Funde und Verbreitung

Verbreitungsgebiet von Aenocyon dirus

Aenocyon dirus entwickelte sich auf dem Amerikanischen Doppelkontinent. Herkömmlich wird meist eine Abstammung vom Armbruster-Wolf (Canis armbrusteri) angenommen, der erstmals im Übergang vom Unteren zum Mittleren Pleistozän vor etwa 800.000 Jahren auftrat und sich dort verbreitete. Canis armbrusteri starb später in Nordamerika aus. Nach einer mitunter vertretenen Meinung überlebte er aber in Südamerika, wo er nach dieser Annahme zum Vorfahren von Aenocyon dirus wurde. Dieser entstand dann in Südamerika und gelangte von dort aus nach Nordamerika, das er vor etwa 100.000 Jahren erreichte.[18] Dem wird aber teilweise widersprochen, da die Funde von Aenocyon dirus in Südamerika auf das Obere Pleistozän beschränkt sind, ältere Reste hingegen mit Canis gezi und Canis nehringi in Verbindung stehen, wobei letztere Form teilweise als conspezifisch zu Aenocyon dirus gilt. Die frühesten Funde von Aenocyon dirus in Nordamerika datieren hingegen in das Mittlere Pleistozän.[5] In der letzten Kaltzeit teilte er sich mit Canis lupus denselben Lebensraum. Doch in einem Zeitraum vor etwa 13.000 bis 11.000 Jahren ereilte den „Direwolf“ das gleiche Schicksal wie viele andere Tiere des Amerikanischen Kontinents. Er starb zusammen mit den Mammuten, Amerikanischen Mastodonten, Kurznasenbären, der Säbelzahnkatze Smilodon und den Riesenfaultieren aus, während der Wolf (Canis lupus) bis heute überlebt hat. Aenocyon dirus kam im späten Pleistozän von Alberta (Kanada) bis Peru vor. Die bekanntesten Fundstellen liegen bei Rancho La Brea im heutigen Kalifornien. Hier wurden die Fossilien von 3600 Individuen ausgegraben, mehr als von jeder anderen dort gefundenen Tierart.

Im Jahr 2020 wurde ein Unterkieferfragment aus einer Sandgrube bei Harbin im nordöstlichen China beschrieben, das aufgrund seiner Zahnmerkmale, etwa dem großen vorderen Mahlzahn, mit Aenocyon dirus in Verbindung gebracht wird. Es wäre somit der erste Hinweis auf eine eurasische Verbreitung der Art. Der Fund datiert in das Jungpleistozän. Zu dieser Zeit waren in Eurasien auch Verwandte der Tüpfelhyäne verbreitet, die mit Crocuta crocuta ultima bezeichnet werden und möglicherweise die größten Nahrungskonkurrenten von Aenocyon dirus darstellten. Die Forscher nehmen daher an, dass aufgrund dieses Umstandes die Besiedlungsdichte von Aenocyon dirus in Eurasien eher gering war.[19]

Nach Anfang 2021 veröffentlichten Untersuchungen trennten sich die Abstammungslinien von Aenocyon dirus und dem rezenten Wolf Canis lupus bereits vor 5,7 Millionen Jahren. Die Entwicklung verlief dann auf dem amerikanischen respektive dem eurasischen Doppelkontinent. Die Autoren schlugen vor, dass auch der Armbruster-Wolf „Canis“ armbrusteri ein Mitglied der eigenständigen Neuwelt-Canidenlinie ist, zu der nach ihren Ergebnissen „Canis“ dirus als Aenocyon dirus gehört, allerdings ohne einen alternativen Gattungsnamen für den Armbruster-Wolf vorzuschlagen.[15]

Kulturelle Rezeption

Aenocyon dirus im Größenvergleich zum Menschen

Aenocyon dirus wird gerne als besonders großer, urtümlicher und intelligenter Wolf in Büchern und Filmen des Fantasygenres aufgegriffen. Oft haben diese Kreaturen aber nur noch ihren Namen mit der ausgestorbenen Spezies gemein, da beispielsweise ihre Körper stark überzeichnet oder an die jeweilige Situation angepasst dargestellt bzw. beschrieben werden.

  • In dem Romanzyklus Die Legende der Wächter und der davon abgeleiteten Reihe The Wolves of the Beyond spielt Canis dirus eine größere Rolle.
  • Als Schreckenswolf ist er außerdem eine klassische Kreatur aus Dungeons & Dragons, die häufig als Wildtier oder Tiergefährte eine stärkere Alternative zum einfachen Wolf darstellt.
  • Weiterhin existiert der Schattenwolf (im englischen Original Direwolf) als Lebewesen und Wappentier in der Fantasysaga Das Lied von Eis und Feuer sowie in der darauf basierenden Fernsehserie Game of Thrones.
  • Im Survival-Spiel ARK für PC und Konsolen wird der Direwolf als Rudeltier zwischen drei und fünf Tieren dargestellt. Sein Lebensraum sind die kalten Bergregionen oder das Eisgebiet, die Fellfarbe ist daher grau bis weiß. Seine Größe ist größer als Skelettfunde belegen.

Literatur

  • Paul S. Martin, Richard G. Klein (Hrsg.): Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution. The University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4.

Einzelnachweise

  1. ↑ Andrea Anderson: „Schattenwolf“ im neuen Pelz: Der Eiszeitjäger überrascht Forscher. National Geographic, 15. Januar 2021, abgerufen am 13. Juli 2023.
  2. ↑ Auch Säbelzahnkatzen hatten Arthrose. In: scinexx. 13. Juli 2023, abgerufen am 23. Juli 2023: „Auch eiszeitliche Säbelzahnkatzen und Schattenwölfe litten unter einem krankhaften Gelenkverschleiß.“
  3. ↑ a b William Anyonge und Chris Roman: New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1), 2006, S. 209–212
  4. ↑ a b c John C. Merriam: Note on the systematic position of the wolfes of the canis dirus group. Bulletin of the Department of Geology 10, 1918, S. 531–533 ([1])
  5. ↑ a b Richard H. Tedford, Xiaoming Wang und Beryl E. Taylor: Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 325, 2009, S. 1–218
  6. ↑ Joseph Leidy: Note on some fossil bones discovered by Mr. Francis A. Lincke in the banks of the Ohio River, Indiana. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 7, 1854, S. 199–201 ([2])
  7. ↑ Brian Houghton Hodgson: Description of the wild dog of the Himalaya (Canis primaevus). Asiatic Researches 18 (2), 1833, S. 221–237 ([3])
  8. ↑ Joseph Leidy: Notice of remains of extinct Vertebrata, from the valley of the Niobrara River, collected during the exploring expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Liet. G. K. Warren, U. S. Topographical Engineer, by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the expedition. Proceedings of Academy of Natural Sciences of Philadelphia 10, 1858. S. 20–29 ([4])
  9. ↑ Joseph Leidy: The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 7, 1869, S. 1–472 (S. 368) ([5])
  10. ↑ J. A. Allen: Description of some remains of an extinct species of wolf, and an extinct species of deer from the lead region of the upper Mississippi. American Journal of Science 3 (11), 1876, S. 47–51 ([6])
  11. ↑ Florentino Ameghino: Notas sobre algunos mamíferos fósiles nuevos ó poco conocidos del valle de Tarija. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires 3 (1), 1902,, S. 225–261 (S. 233) ([7])
  12. ↑ E. H. Sellards: Human remains and associated fossils from the Pleistocene of Florida. Annual Report of the Florida Geological Survey 8, 1916, S. 123–160 (S. 152) ([8])
  13. ↑ John C. Merriam: The fauna of Rancho La Brea. Part 2. Canidae. Memoirs of the University of California 1, 1912, S. 217–262 ([9])
  14. ↑ D. N. Janczewski, N. Yuhki, D. A. Gilbert, G. T. Jefferson und S. J. O'Brien: Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea. Proceedings of the National Academy of Sciences 89 (20), 1992, S. 9769–9773, doi:10.1073/pnas.89.20.9769
  15. ↑ a b A. R. Perri, K. J. Mitchell, A. Mouton, S. Álvarez-Carretero, A. Hulme-Beaman, J. Haile, A. Jamieson, J. Meachen, A. T. Lin, B. W. Schubert, C. Ameen, E. E. Antipina, P. Bover, S. Brace, A. Carmagnini, C. Carøe, J. A. Samaniego Castruita, J. C. Chatters, K. Dobney, M. dos Reis, A. Evin, P. Gaubert, S. Gopalakrishnan, G. Gower, H. Heiniger, K. M. Helgen, J. Kapp, P. A. Kosintsev, A. Linderholm, A. T. Ozga, S. Presslee, A. T. Salis, N. F. Saremi, C. Shew, K. Skerry, D. E. Taranenko, M. Thompson, M. V. Sablin, Y. V. Kuzmin, M. J. Collins, M.-H. S, Sinding, M. T. P. Gilbert, A. C. Stone, B. Shapiro, B. Van Valkenburgh, R. K. Wayne, G. Larson, A. Cooper und L. A. F. Frantz: Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature, 2021, doi:10.1038/s41586-020-03082-x
  16. ↑ Caitlin Brown, Mairin Balisi, Christopher A. Shaw und Blaire Van Valkenburgh: Skeletal trauma reflects hunting behaviour in extinct sabre-tooth cats and dire wolve. Nature Ecology & Evolution 1, 2017, S. 0131, doi:10.1038/s41559-017-0131
  17. ↑ Haowen Tong, Xi Chen, Bei Zhang, Bruce Rothschild, Stuart White, Mairin Balisi und Xiaoming Wang: Hypercarnivorous teeth and healed injuries to Canis chihliensis from Early Pleistocene Nihewan beds, China, support social hunting for ancestral wolves. PeerJ 8, 2020, S. e9858, doi:10.7717/peerj.9858
  18. ↑ Robert G. Dundas: Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America. Boreas 28, 1999, S. 376–385
  19. ↑ Dan Lu, Yangheshan Yang, Qiang Li und Xijun Ni: A late Pleistocene fossil from Northeastern China is the first record of the dire wolf (Carnivora: Canis dirus) in Eurasia. Quaternary International, 2020, doi:10.1016/j.quaint.2020.09.054

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